哈佛大學哈佛大學醫學院助理教授、布萊根女子醫院副研究員劉洋彧博士表示，這篇論文將成為生態理論與實驗工作**結合的典范。這些研究結論對人類微生物組穩定性研究將產生深遠影響。我們知道，以前的許多研究都報導了人類的腸道、口腔和皮膚菌群的長期穩定性。我們很想知道該文章描述的動力學相圖是否適用于人類微生物組。如果適用，那么人類微生物組是處于所有物種穩定共存相，還是部分物種穩定共存相？如果是后者，那么人類微生物組距離該文章描述的持續震蕩相有多遠？我想回答這些基本的生態學問題將會更好地幫助我們理解微生物組與人類健康的關系。

這項研究還獲得了審稿人的高度評價：這項工作是對生態學，特別是微生物群落生態學領域的重大貢獻，也是對一個簡單、極簡模型所預測的復雜系統行為的**實驗驗證。這項工作解決了生態學研究中長期存在的問題，如尋找群落聚集和行為的一般原則，生物多樣性和穩定性等群落屬性之間的一般聯系，以及生物多樣性維持的機制。論文作者為這些發現提供了直觀的解釋，并將他們的研究很好地嵌入到當前該領域的討論中。

生態學致力于理解自然生態系統中的多樣化的物種和復雜的動力學行為，然而科學家長期缺乏描述和預測生物多樣性和生態動力學的統一框架。

MIT 物理系的胡脊梁和 Jeff Gore 等科學家結合理論和微生物群落實驗，證明只需要掌握少量群落尺度的控制變量，就可以預測復雜生態系統的行為。熱力學描述大量氣體分子的行為只需要溫度和壓強等少數涌現的狀態變量，而不需要知道每個分子的坐標和速度。Jeff Gore 等人在生態網絡中發現了類似的粗粒化描述方法，他們的實驗和理論結果表明，只需要知道物種數量和平均種間相互作用強度這兩個粗粒化參數，就可以預測生態群落中涌現的動力學相為以及相變。物種數量和平均種間相互作用的增加會導致群落在三個涌現的動力學相之間發生相變，從所有物種穩定共存相，轉變到部分物種穩定共存相，*終轉變到物種數量隨時間持續震蕩相。他們還發現高物種多樣性和群落持續震蕩之間存在正反饋。

1、生態系統的動力學和物種多樣性

大量物種在自然界共存并相互作用，組成復雜的生態群落。生態學的核心挑戰之一是理解大量物種如何共存，他們作為群落的復雜動力學行為，以及這些行為如何塑造生態系統的功能。關于物種多樣性是增加還是減弱種群穩定性存在長期的爭論。生態學家通過觀察自然群落，發現很多環境因素可以同時影響物種多樣性和群落穩定性，因此很難解析兩個變量之間的因果關系。

實驗室可控環境下的實驗可以有效避免環境因素的隨機干擾，從而研究群落本征屬性，例如種間相互作用對于物種多樣性和種群穩定性的影響。科學家在包含少量物種的實驗室群落中觀察到了可預測的穩態以及周期性震蕩，并且分析了不同種間作用關系的功能???例如捕食關系，競爭關系和共生關系。

對于大量物種共存在實驗室生態群落，由于無法測量所有生物學細節（種間相互作用，生長率和環境容納量等），一個自然的問題是我們是否可能借助簡單少量的粗粒化參數去預測復雜群落的生物多樣性和動力學？

Robert May 和其他先驅的理論學家探索了通過少量粗粒化參數（例如物種數量和種間相互作用強度的統計分布）去預測復雜生態網絡的行為。他們的工作展示大量物種和強烈的種間相互作用會導致群落失去穩定性，但是對于穩定性之外群落的復雜行為還缺乏理解，例如如何理解物種多樣性，混沌震蕩，以及群落動力學和多樣性的相互作用。

在這項工作中，胡脊梁、Jeff Gore 等科學家試圖在理論和實驗中控制物種數量和種間相互作用強度，并揭示物種多樣性和群落穩定性之間的關系。

2、群落動力學和生物多樣性的相圖

作者借助 generalized Lotka-Volterra model 研究了不同參數下群落動力學行為的變化。模擬的結果顯示增加物種數量和平均種間相互作用強度，群落總是會從所有物種穩定共存發生**次二階相變，轉變到部分物種滅絕的穩定狀態，*終群落會發生**次相變，從穩定態轉變到物種數量持續震蕩的動力學相。

在模擬中作者隨機按照一定統計分布隨機生成了種間相互作用矩陣，并證明動力學相和相變不隨著統計分布的改變而發生改變。借助隨機矩陣理論和統計物理的方法，作者可以得到兩個相邊界的解析解，和計算結果完全吻合。

理論分析的結果顯示，只需要物種數量，種間相互作用分布的一階矩和二階矩這三個粗粒化參數就可以預測復雜群落的多樣性和穩定性。作者還進一步驗證了動力學相圖在不同的模型假設（例如考慮生態網絡中的捕食者-被捕食者，互利共生，競爭關系等）下都具有魯棒性，并呈現出相同的動力學相和相變順序。作者甚至在其他類型的群落動力學模型（例如基于pH的種間相互作用模型）得到了定性上相同的相圖。這些結果證明群落動力學和生物多樣性的相圖的普適性。

3、微生物群落從穩態轉變到震蕩的動力學行為

為了在實驗上驗證理論預測的動力學震蕩，作者用從土壤中分離的48種不同的**為實驗，用不同的**組合形成不同的微生物群落。通過改變培養液中營養物質（葡糖糖和尿素）的濃度，作者發現**間的相互作用強度隨著營養物濃度升高而顯著增強。與理論預測完全一致的是，在實驗中系統地增加微生物群落的物種數量和種間相互作用強度，都會導致群落內的物種組成隨著時間持續震蕩。這種種群持續震蕩既體現在總生物量隨時間的劇烈震蕩，也表現在不同物種比例隨著時間的劇烈震蕩。微生物群落的總生物（Biomass OD）和不同物種比例（16s測序結果）展現出高度一致的結果，既同一個群落的這兩個性質要么同時達到穩定態，要么同時震蕩。

4、實驗微生物群落動力學和生物多樣性的相圖

作者通過分析實驗中不同物種數量和相互作用強度下微生物群落的生物多樣性和穩定性，在實驗上驗證了生態系統中涌現的相圖和相變，結果與理論高度一致。具體而言，實驗生態系統在物種數量少和種間相互作用弱的參數空間表現出所有物種穩定共存的行為，不斷增加物種數量少和種間相互作用時會首先發生**次二階相變，失去某些物種（物種滅絕）并轉變到部分物種穩定共存，緊接著發生**次相變，群落失去穩定性并持續震蕩。

總結而言，在生態系統的復雜度不斷增加時，群落總會先失去物種多樣性，再開始失去動力學穩定性。值得注意的是，生態系統的物種存活率（存活物種數量比總物種數量）在Phase II（部分物種穩定共存相）快速下降，但在phase III（震蕩相）不再明顯下降并達到相對穩定。本文的下一個章節將會解釋動力學震蕩如何阻礙物種多樣性的快速流失。

5、種群震蕩和物種多樣性之間存在正反饋

理論預測了隨著生態系統的物種存活率（存活物種數量比總物種數量）隨著物種數量首先快速下降，然后進入平緩的區間，既存活率不再快速下降而趨于平穩。更有趣的是，計算結果顯示在同樣的條件下，震蕩的群落總是比穩定的群落展現出更高的生物多樣性。

作者對實驗數據進行分析，并發現與理論預測高度一致的結果，群落震蕩和高物種多樣性之間存在強烈的正反饋。動力學震蕩對物種多樣性的保護作用可以理解為有效生態位隨著時間的震蕩給更多物種的生存提供了可能。想象某一組物種與另一組物種存在強烈競爭抑制，并且不能共存，這時候如果兩組物種隨著時間保持有一定相位差的震蕩就可以讓雙方各自在不同的時間區間生長，并在時間平均的意義下達到“共存”。

結論與展望

這項提出一個有效的框架，將理論生態學*有名的兩個成果整合到了一起：一方面，Robert May 提出生態網絡復雜性的增加必然導致其失去穩定性；另一方面 Peter Chesson 證明生態系統隨時間的震蕩能維持物種多樣性。

生態學領域對于生物多樣性和群落穩定性的關系一直存在爭議，這個爭議的主要原因是自然生態系統展現的復雜動力學既可能是環境的隨機震蕩造成的，也可能是生態網絡的本征屬性（復雜種間相互作用網絡）造成的。而這項實驗系統有效控制了環境噪音，證明了理論預測的結論：只需要兩個粗粒化參數，即物種數量和種間相互作用強度就可以有效描述復雜生態系統的動力學行為。這些預測和理論框架對于生物學細節是魯棒的，使用資源-消費者模型或者pH模型都能得到相似的生態動力學相圖。因此該研究提出的生物多樣性和群落動力學的相圖在更多的生態系統中可能廣泛適用。未來的工作應該嘗試探究該研究提出的動力學相圖是否在各種時空尺度下普遍適用于各種生命體組成的復雜生態群落。

這項工作可能引起不同領域的科學家的興趣。首先微生物群落的穩定性和多樣性對于不同微生物組的功能和健康至關重要（例如腸道菌群和土壤菌群）。此外，該研究使用的幾類生態動力學模型被廣泛應用在眾多其他生態系統的研究中，所以這里提出的生態動力學相圖可能對于其他生態群落也是普適的。*后，該研究提出了一種受到統計物理啟發的理論框架，可以從高維度的生態網絡中提取出少量粗粒化的控制變量，這種方法可能被推廣到其他復雜系統的研究當中。